摘 要

斑叶银杏具有重要观赏价值，为要了解发生形成的机制，经不同时期观察银杏斑叶的叶绿素相对含量及叶绿体超微结构变化，结果表明：（1）银杏斑叶在年生长中表现为黄绿相间的条斑，其性状保持相对稳定；（2）银杏斑叶变异发生植株其二年生枝和新梢变异叶片叶绿素含量分别为38.0 SPAD和47.4 SPAD，分别低于正常叶片44.2%和30.4%，达到差异显著水平；（3）变异叶片的叶绿体超微结构长径和短径平均值分别为5.77 μm和2.75 μm，其变异系数分别为15.37%和31.48%，正常叶片叶绿体超微结构长径和短径平均值分别为4.75 μm和2.35 μm，其变异系数分别为23.22%和38.91%，两者间表现差异明显，且前者细胞内叶绿体形状不规则，发育存在明显缺陷，有的缺乏正常的叶绿体膜结构，基粒片层较少，淀粉粒少，亲锇颗粒较多；后者细胞内叶绿体较多，形状多呈规则的梭形或椭圆形，基粒片层清晰，淀粉粒多而大，亲锇颗粒较少。结果表明银杏斑叶的变异是由于不同色斑叶绿素含量及叶绿体发育差异所致，而叶绿素含量及叶绿体发育差异既受到细胞结构发育的影响，亦受到叶绿素生物合成代谢的影响，其是否由基因及蛋白酶所调控仍需要继续研究。

关键词:银杏；斑叶；叶绿素含量；叶绿体；超微结构

Chlorophyll and Contents Ultrastructure of Different Colour Areas on the Variegated Leaves in Ginkgo biloba L.

Abstract

Variegated leaves in Ginkgo biloba L. with very important ornamental value were used to observe and measure the changes of chlorophyll contents and chloroplast ultrastructure during different periods for knowing about the mechanism of formation and occurrence，the results show that:(1) traits with green and yellow of variegated leaves streak remain relatively stable in the growth;(2) the biennial branches and new shoots of variegated leaves in Ginkgo biloba L. which chlorophyll content were 38.0 SPAD and 47.4 SPAD，they were lower 44.2% and 30.4% than the normal leaves respectively，reaching significant difference levels;(3) the chloroplast ultrastructure of variegated leaves in Ginkgo biloba L. with average of major axis and minor axis were 5.77μm and 2.75μm respectively，the coefficient of variation were 15.37% and 31.48% respectively，then the chloroplast ultrastructure of normal leaves with average of major axis and minor axis were 4.75μm and 2.35μm respectively，the coefficient of variation were 23.22% and 38.91% respectively，the performance between them were different apparently，and the chloroplast shape in the former cell is irregular，the development exists deficiency obviously，some are lack of normal chloroplast membrane structure，grana lamella and starch grains are all less，osmium particles are more，however the later is more，the shape is spindle or elliptic regularly，grana lamella is clear，starch grains are larger and more，but osmium particles are less. The results show that the variation is due to different chlorophyll content of different color areas on the variegated leaves in Ginkgo biloba L.，the chlorophyll content difference is influenced not only by spots chloroplast ultrastructure changes，but also the biosynthesis of metabolism chlorophyll，whether it is affected by the influence of gene and protease is still need to continue to study.

Key words: Ginkgo biloba L.；Variegated leaf；Chlorophyll content；Chloroplast；Ultrastructure

目 录

前言 1

1文献综述 1

1.1 彩叶植物呈色机理研究 1

1.1.1植物色素与植物呈色的关系 2

1.1.2外界环境与植物呈色的关系 3

1.2叶片结构对叶色的影响 4

1.3彩叶显微结构特征对叶色的影响 5

1.4前景展望 5

2材料与方法 6

2.1 试验材料 6

2.2 试验方法 6

2.2.1不同时期斑纹叶片的形态观察 6

2.2.2叶片叶绿素SPAD值的测定 6

2.2.3电镜样品的制备与观察 6

3结果与分析 7

3.1银杏斑叶不同时期色斑和色泽的变化 7

3.2银杏斑叶叶绿素SPAD值测定分析 8

3.3银杏斑叶超微结构观察分析 11

3.3.1银杏斑叶超微结构叶绿体的大小比较 11

3.3.2银杏斑叶叶绿体超微结构形态分析 11

4结论与讨论 12

致谢 14

参考文献 15

前言

银杏(Gingko biloba L.)是白垩纪时期的孑遗植物，又称白果树或公孙树，有“金色活化石”的美称，是我国特有的雌雄异株珍稀树种，其集食用、药用、保健、化妆、木材、绿化、观赏于一体（陈鹏，1991和2007）。叶绿素是植物光合作用的主要色素，它的改变影响着植物光合作用的强弱（杨艳华 等，2002），叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中，光能转变成化学能的过程是在基粒中进行的（潘瑞炽和董愚得，1985），叶色突变体通常由叶绿素合成或降解过程产生重大变化而导致（曹莉 等，2006）。目前就植物叶色突变的表型描述方面，在大麦、小麦、蕃茄、水稻、油菜等植物中均有报道（Axelsson etal，2006；曹莉 等，2006；Terrym amp; Kendrick，1999；WU etal，2007；魏慧敏 等，2005）。在黄瓜、水稻、茶叶等作物上，常将叶色突变体应用于杂交育种、提高产量、改善品质等研究（国艳梅 等，2003；富昊伟 等，2003；成浩 等，1999）。目前在观赏这一领域研究较少，所以对银杏新的品种方面迫切需要相应的研究成果。本文就南京林业大学下蜀林场银杏种质资源圃中出现的条斑状银杏叶片进行研究，旨在为银杏新的品种资源的利用提供科学依据。

文献综述

近年来，彩叶植物成为园林植物设计的研究重点之一。国外非常重视对彩叶植物生理功能及生态学意义方面的研究和分析，而我国有关彩叶植物的研究多集中于环境因子对彩叶发生的影响以及彩叶发生的分子机制(姜卫兵等2005；王泽瑞2011)，对彩叶的结构特征、光合功能以及生态学功能等方面的研究相对较少。

1.1彩叶植物呈色机理研究

彩叶植物的颜色千变万化，给自然界增添了丰富的色彩。国外对彩叶植物变色的生理机制研究起步比较早，而我国近年来也加强了对这方面的研究。研究表明，彩叶植物的叶色表现是遗传因素和外部环境共同作用的结果。

1.1.1植物色素与植物呈色的关系

高等植物叶片中主要含有三大类色素，即类黄酮类色素（又称花色素苷）、类胡萝卜素类及叶绿素类。高等植物叶片颜色因三类主要色素（叶绿素、类胡萝卜素和类黄酮类色素）含量和分布不同而表现不同。其中，类黄酮色素是植物体内的一类次生代谢物质，在细胞和内质网膜内合成后运输到液泡，以糖苷的形式存在，具有吸光性而表现出粉色、紫色、红色及蓝色等。这三种色素在细胞中所占的分量和位置决定着叶子的颜色。当叶绿素在叶片中所占的分量和位置决定着叶子的颜色。当叶绿素在叶片色素中所占比例较大时，叶片表现为绿色；类胡萝卜素所占比重较大时，叶片表现为橙或黄色；花青素所占比重较大时，叶片表现为红色。有些植物叶片的某一部分色素的含量大，如色素集中在叶子的上部或下部，这就形成了有别于其他部位的彩叶。

类黄酮类类黄酮化合物广泛存在于植物花瓣、叶片果实、根茎中。类黄酮化合物按分子组成特征可分为2类。一类是花青素色素，花青素类色素是赋予植物花瓣和叶片绚丽多彩颜色的主要组成色素，其色谱由橙红色到蓝紫色，十分丰富，2-苯基苯并喃为花青类色素的基元。目前已知自然界存在的天然花青素有20多种，常见的主要有天竺葵素、矢车菊素、芍药色素、飞燕草素、3-甲花翠素、锦葵色素等6种。自然状态下游离的花青素极少见，主要以花色形式存在而且多数是基化花色。另一类是花黄素类色素，也称黄酮化合物，具有2-苯基苯并喃酮的结构。植物中花黄素种类、数量都比花青素多得多，是潜在的植物色素来源。类胡萝卜素类包括胡萝卜素和叶黄素，前者呈橙黄色，后者呈黄色。类胡萝卜素能将吸收的光能传递给叶绿素a，是光合作用不可少的光合色素。植物的类胡萝卜素存在于各种黄色质体或有色质体内；如秋季的黄叶，黄色花卉，黄色和红色的果实和黄色块根。高等植物叶绿体中的叶绿素主要有叶绿素a和叶绿素b两种，叶绿素不很稳定，光、酸、碱、氧、氧化剂等都会使其分解。