摘 要

本文以银杏（Ginkgo biloba L.）为研究对象，对其种实发育过程中的形态变化、种实干重、鲜重增长动态、含水量变化动态和种胚长度变化动态等进行观测，探究银杏种实的生长特性。研究结果如下：

（1）银杏种实发育过程中，外种皮的形态从饱满到失水皱缩；颜色由嫩绿色变为橙黄色；中种皮分化为木质化骨质结构；内种皮也逐渐发育成棕黄色的膜质。

（2）花后40d到花后70d，银杏种实的纵横径迅速增长，此后趋于稳定。

（3）银杏种实的干重和鲜重在花后40-130d内，均是呈现不断增长的趋势。花后140d以后，鲜重随着外种皮失水皱缩而逐渐下降，干重保持相对稳定。

（4）银杏种实的含水量由花后40d的85.6%下降至花后230d的57.0%.

（5）花后150d，种胚肉眼可见，并且发育长大，花后230d时，几乎充满整个胚腔，长度可达2cm。

关键词：银杏种实；纵横径；干鲜重；含水量；种胚长度

Study on growth characteristics of ginkgo seed

Abstract

In this paper, Ginkgo biloba as the research object，in the development of Ginkgo biloba seeds, the morphological changes, the growth of solid, fresh weight, the change of water content and the length of embryo were observed. To explore the growth characteristics of ginkgo seed, the results are as follows:

(1) During the development of ginkgo seed, testa from full to dehydrate fold; color from bright green to orange yellow; the differentiation of the seed coat into the bony structure of the lignin; inner seed coat was also gradually developed into brown yellow membrane.

(2)After the flowering period 40d to 70d, the vertical and horizontal diameter of ginkgo seed increased rapidly, and then tended to be stable.

(3) The dry weight and fresh weight of the fruit of Ginkgo biloba are the trend of increasing in 130d - 140d. After 140d , fresh weight decreased and dry weight remained stable.

(4) Ginkgo kind of real water content by 40d after flowering fell to 85.6% of the 230d after flowering 58.3%.

(5) 140d after flowering period, kind of embryos grew up visible to the naked eye and development, By 230d, it was almost full of the whole embryo cavity, the length of up to 2cm.

Key word: Ginkgo seed; Horizontal and vertical diameter;Dry weight, fresh weight;Water content;Length of embryo

目录

前言 1

1.文献综述 2

1.1银杏的研究现状 2

1.2银杏种实的研究现状 2

1.2.1银杏种实发育的形态变化 2

1.2.2银杏种实干重、鲜重增长 3

1.2.3银杏种实含水量变化动态 3

1.2.4银杏种胚长度变化动态 3

2.材料与方法 4

2.1 材料来源 4

2.2 实验方法 4

2.3 数据采集与处理 5

3.结果与分析 5

3.1 银杏种实发育的形态变化 5

3.2 银杏种实干重、鲜重增长动态 13

3.3 银杏种实含水量变化动态 15

3.4 银杏种胚长度变化动态 16

4.讨论与结论 16

4.1 讨论 16

4.2 结论 17

致谢 19

参考文献 20

前言

银杏属于银杏科、银杏属。别名白果、公孙树。银杏原产我国，最早可追溯到古生代的上石炭纪时期，在中生代侏罗纪时，银杏在北半球分布广阔，种类丰富。但是从第三纪冰川末期到第四纪冰川初期开始，绝大部分的植物开始衰退灭绝，银杏类植物也逐渐衰退，最后仅有我国存留下来，后由我国繁衍并传播到国外。银杏由于与恐龙同处一个时代，和它同纲的所有其他植物都已经灭绝，因此又被誉为“活化石”植物。银杏不仅以古老著称，是现存裸子植物中最古老的一种^[1]，又是珍贵的观赏树种、经济树种、生态树种，银杏可以作为行道树，是理想的园林绿化树种；银杏果实不但可以食用，还可以药用，银杏叶也可以作为药用，树干还是制作家具、乐器的优良木材。是中国特有的经济植物资源。

银杏是落叶大乔木，高可达40米，胸径可达4米。幼树树皮浅灰色，近平滑，后随着银杏的生长，树皮变为灰褐色，不规则纵裂，粗糙；有长枝与生长缓慢的距状短枝。叶互生，在长枝上辐射状散生，扇形。银杏是裸子植物，它没有真正意义上的花^[2]；它的繁殖器官由叶原基发育而成，着生于短枝顶端的叶腋或鳞片状叶的叶腋，雌雄异株，花单性，无论是雌性或雄性器官都没有花萼、花瓣、子房等构造。这类植物在植物形态学上将这样的雄性器官称作为小孢子叶球或雄球花；雌性器官称作大孢子囊或雌球花^[2]。银杏种实外形有长梗，下垂，常为椭圆形、长倒卵形、卵圆形或近圆球形，外种皮肉质，成熟时外种皮萎缩褶皱，黄色或橙黄色，有臭味，外被白粉；中种皮骨质，白色，常有2-3条纵脊；珠孔端比较薄,木质化程度低，容易开裂。基部木质较厚，不易开裂。剥离时上下分界明显，上部分从中线部分开裂，而下部分不易开裂^[3]。内种皮膜质，淡红褐色，上部分成两层，种皮常被一层粘着，另一层紧贴到种仁上。胚乳肉质，味甘略苦。一般有2枚子叶，很少有3枚子叶。

目前对于银杏种实银杏的研究主要集中在银杏大孢子的形成过程^[4]、贮粉室的早期发育^[5]、颈卵器发育^[6-7]、胚胎发生^[8]、银杏种实发育过程中营养成分的动态变化研究^[9]、银杏种子生长特性及其生理变化的研究^[10]、银杏种子生长发育动态观察^[11]、银杏种实生长发育过程中内源激素含量的变化^[12]、银杏胚珠发育进程的解剖学研究^[13]、银杏种子构造及发育节律^[14]、银杏种实发育过程中中种皮的解剖与超微结构观察^[15]。本研究的目的在揭示银杏种实生长的一般特性，科学地进行指导生产实践，同时对丰富银杏种实生长的一般理论也具有一定意义。

1.文献综述

1.1银杏的研究现状

对于银杏记载和研究在我国最早多见于宋朝年间，当时，日本是最早从中国引进银杏的国家，十八世纪中叶，欧洲植物园又从日本得到银杏，然后进行栽培种植。银杏树干的参天雄伟，姿态的古雅清奇和秀丽多姿是倍受世人的重视与青睐的原因。再由欧洲传入北美等地，银杏进而遍及世界各国，Kaempfer是欧洲第一个研究银杏的植物学家，其在1690年提出了“Ginkgo”，这个名字。1771年，Linnaeus予以采纳，并根据银杏叶片具有深裂的特征，用“biloba”作为种名。在其后到本世纪四十年代的近二百年间，国内外的考古界、生物界、植物界、地质界、地理界、林学界和果树界继续对银杏的学名进行考证，并且探讨银杏的演变史及其近祖^[16]。在对银杏学名进行考证及银杏演变史和近祖探讨的同时，研究人员也开始对银杏的生物学特性、植物形态学、种实形态解剖学和生理特性进行研究；随着对银杏研究的加深，研究人员对于银杏的研究开始涉及到银杏作为林果树种观赏价值和经济价值的利用研究，随着科学技术的进步以及社会的迫切需求，更是将银杏的研究推向了新的阶段，进一步拓宽和加深原有的研究，同时，关于银杏研究新的领域也在不断开辟。如近几年对于银杏叶的提取物主要活性成分的研究^[17]等。

1.2银杏种实的研究现状

1.2.1银杏种实发育的形态变化

邢世岩和侯九寰提出银杏种实的形态变化就是银杏种实的形态指标动态显示，银杏种实的形态指标主要由果形系数、核形系数、仁形系数、单仁重、单核重、单果重、出核率和出仁率等组成^[18]。银杏4月左右开花，盛花期后，银杏的胚珠在授精之后发育生长，最终成为裸露的种子。最初，银杏种子外种皮是嫩绿色，具白粉，到慢慢转变为微黄绿色，到外种皮微黄色，直到种实形态成熟时的外种皮橙黄色或黄色，具白粉，皱缩，有臭味。盛花期后15d—70d，银杏种实和种核都迅速生长。种实的纵、横径的生长始盛期、旺盛期和主要生长天数基本一致^[19]，于花后迅速增加，种实生长前期，纵径的增长量大于横径，种核的生长前期，纵径的增长量也大于横径。随着种实的迅速生长，两者的累积生长量之差逐渐增大。直至盛花期后70d左右基本趋缓， 纵径的增长量逐渐减少，并逐渐趋于平稳；横径的增长量相应增大。种核的中种皮硬化后，种核的纵横径和重量基本就不在增加了。种实的外形始终在卵圆形基础上变化。银杏种实的内种皮最终发育成棕黄色的膜质。

1.2.2银杏种实干重、鲜重增长

银杏种实的干重和鲜重在9月前都是呈现不断增加的趋势，但银杏的鲜重、干重的增长趋势不是同时进行的。鲜重增长始盛期比干重增长的要早，鲜重的增长期主要集中在盛花期后70d左右，干重增长的时期则主要在6月中旬—8月上旬左右。银杏的鲜重在8月左右会有些下降，原因是因为银杏种实的干重增加量小于种实的失水量，而且可能与中种皮木质化而逐渐脱水成核壳，种仁吸收内种皮养分，内种皮被挤压为膜质有关^[19]，所以鲜重出现下降的趋势，干重在7月左右迅速增加后，开始转向缓慢，8月下旬左右, 种实趋向成熟，干重的增长也趋于平稳。

1.2.3银杏种实含水量变化动态

于维华在银杏种实发育过程及中种皮PCD研究中得出银杏种实含水量在65.5%一85.3%之间,不同的生长发育期种实的含水量有所差异^[20]。始盛期种实体积增加,需要水分的不断补充,因而含水量不断增加,至盛花期后45d—60d达最大值。此时种实细胞分裂和膨大迅速,使种实重量、体积增长加快,较高的含水量保证了种实的正常发育,这也是种实生长发育需水的临界期。其后随着叶片中光合物质源源不断向种实中输送,种实中干物质含量不断增加,从而种实中含水量开始下降。

1.2.4银杏种胚长度变化动态

陈祖铿和钱伯林分别于1983年和1989年报道了北京和江苏地区银杏胚胎及种实不同部分的发育过程。20世纪50年代起,陈鹏、何人凤、钱柏林、韦军和王莉通过广泛调查、收集我国银杏的核用品种资源,对种实不同发育时期的组织结构及形态特征进行了解剖观察^[21]。李大辉等也研究了银杏胚珠贮粉室早期的生长发育过程,通过超薄切片结合扫描电镜观察,将贮粉室的早期发育分为四个阶段,并发现了大抱子发育和贮粉室发生的同步性^[22]。银杏的播种质量由银杏种胚的发芽率决定，目前经研究银杏胚胎的发育进程已得到揭示^[23-24]。在花后150d左右即9月中旬左右，银杏的种皮和胚乳的发育已经近成熟，这时候才进入受精作用，受精卵生长发育成种胚。银杏的种胚才开始生长发育，所以，种胚生长发育的主要营养来自种仁^[19]，Goodwin指出，种胚的生长发育依赖胚乳的生长^[25]。银杏种实成熟自然散落时，种胚已经分化完成。

2.材料与方法

2.1 材料来源

本研究所用的银杏种实采集于江苏农牧科技职业技术学院的3株成树，树高7-8m，长势良好。

2.2 实验方法

银杏盛花期后40d，即5月31日第一次采样，以后每隔10d采样一次。每次取样后，分别测定其果实大小、鲜重、干重、含水量、胚长，样品用体式显微镜及数码相机拍照保存。