摘 要

本实验以我国传统的观赏海棠垂丝海棠(Malus halliana),引自北美的观赏海棠魔术(Malus ‘Indian Magic’)及迎春雪(Malus ‘Spring Snow’)作为研究材料,运用常规石蜡切片技术，观察垂丝海棠、魔术、迎春雪的花药发育及花粉形成过程，比较了三种观赏海棠的花药发育规律。实验结果表明：

（1）垂丝海棠以及迎春雪花芽分化进程相近，魔术海棠花芽分化起始时间最晚，较前两者晚1个月左右；

（2）三种观赏海棠的花药发育及花粉形成过程与已报道的苹果属植物的发育基本一致。过程如下：花药原基角隅处的表皮下分化出一列孢原细胞，孢原细胞通过一次平周分裂，产生一个初生壁细胞，与一个初生造孢细胞。初生周缘细胞形成次生周缘细胞，进而发育成成熟花药壁，依次是：表皮、药室内壁、中层和绒毡层。造孢细胞减数分裂后形成三角锥状四分体。药壁中层细胞在小孢子母细胞减数分裂时逐渐解体，四分体时期绒毡层在原位逐渐释放营养物质，为典型的分泌型绒毡层。小孢子从四分体中释放出来后，进行一次有丝分裂形成二核花粉。

（3）垂丝海棠与魔术的成熟花粉都具有三个萌发沟，为二核花粉，与已报道的苹果属植物一致。总体来看，垂丝海棠与魔术的成熟花药中，花粉总量少且多畸形，可能会导致雄性不育，而影响有性生殖成功率。

（4）从整个发育过程来看，魔术花药中的绒毡层解体存在滞后现象，直至二核花粉形成，花粉囊破裂时仍然能观察到绒毡层细胞。垂丝海棠花药发育无此现象。

（5）在垂丝海棠成熟花药中观察到三核花粉，与已报道的相关研究不同，也有别于魔术成熟花粉。垂丝海棠形成三核花粉的原因值得进一步深入研究。

关键词：观赏海棠；花芽；花药；花粉；分化

Abstract

Traditional Malus halliana in our country and Malus ‘Indian Magic’ , Malus ‘Spring Snow’ from North America were chosen to conduct an experiment , using conventional paraffin method to observe these crabapples’ anther development and pollen formation process , and compare their anther development rule.The results showed that

(1)‘Spring Snow’ have the similar bud differentiation process to Malus halliana , and the ‘Indian Magic’ ’s bud differentiation starting time is the latest , which is almost one month later than the former two ；

(2) These three kinds of ornamental crabapples’  anther development and pollen formation process of the development are basically consistent as which have been reported in Malus. Process is as follows: under the skin of the young anther corner  differentiate into archesporial cells by periclinal divisions, resulting in a primary wall cell, and a newborn sporogenous cells. Primary wall cell continue to sub into the secondary of peripheral cells then developed into mature anther wall, from the outside to inside are: the layer of epidermis, endothecium, middle, and velvet carpets；sporogenous cells gradually enter in meiosis, the microspore mother cells gradually become circular from the polygon. The gradual disintegration of the intermediate cells of theanther wall in the microspore mother cell meiosis, tetradtapetum gradually release the nutrients in place, a typical secretory tapetum. Small spores released from tetrad, after a mitotic formed into two nuclear pollen.

(3) Malus halliana’s pollen and ‘Indian Magic’ ’s pollen all have three germinational holes, is two nuclear pollen. And species have been reported in the apple plants. Overall, all the crabapples’ pollen had less amount and most of them were deformity, could lead to male infertility and affect success rate of sexual reproduction.

(4) ‘Indian Magic’ anther tapetum disintegration during the entire development process, there are hysteresis, up to two nuclear pollen formation, pollen sacs burst and still observed in the tapetal cells. But Malus halliana’s anther development do not have such phenomenon.

(5) The triple-core pollen observed in the Malus halliana mature anther, unlike the reported research also different from the ‘Indian Magic’’s mature pollen. Reason of Malus halliana formation of tri-nuclear pollen worthy of further study.

Key words: Ornamental crabapple； Flower bud； Anther； Pollen；Differentiation

目 录

摘 要 I

1 前言 1

2 文献综述 2

2.1 苹果属植物花芽-花药研究简述 2

2.1.1花药发育进程研究 2

2.1.2内源激素对植株花芽分化影响研究 2

2.1.3不同倍性植株花芽-花药研究 3

2.2 苹果属植物花粉研究简述 4

2.2.1小孢子的形成进程研究 4

2.2.2 花粉萌发研究 4

2.3 观赏海棠的研究现状 5

2.3.1国内外观赏海棠品种分类研究现状 5

2.3.2观赏海棠的评价标准 6

2.3.3观赏海棠的繁育 7

2.3.4观赏海棠的园林应用 7

2.4 课题研究的背景及意义 8

3 材料与研究方法 8

3.1 材料 8

3.1.1垂丝海棠 8

3.1.2魔术 9

3.1.3迎春雪 9

3.2 研究方法 9

3.2.1 采样 9

3.2.3花芽-花药制片方法 9

4结果与分析 10

4.1三种观赏海棠花芽分化进程 10

4.1.1垂丝海棠的花芽分化进程 10

4.1.2魔术的花芽分化进程 11

4.1.3迎春雪的花芽分化进程 12

4.2观赏海棠花药解剖学初步观察 12

4.2.1垂丝海棠花药及花粉形成 12

4.2.2魔术花粉形成观察 13

5 讨论与建议 14

5.1讨论 14

5.1.1几种观赏海棠花芽分化进程 14

5.1.2几种观赏海棠花药及花粉发育特征 14

5.2建议 15

致谢 17

参考文献 18

附录图版 19

1 前言

海棠是我国传统的园林观赏植物，可观花、叶、果，与牡丹（Paeoniaceae suffruticosa）、梅花（Prunus mume）、兰花（Cymbidium sp.）被称为“春花四绝”。一般人们将蔷薇科苹果属，果实直径较小（≤5cm）的植物总称为海棠^[1]。我国是海棠的起源中心，有2000余年的栽培历史。海棠品种资源丰富，种类繁多，品种数目达700多个^[2]，常见栽培种类有200多个。

传统的海棠以观花为主，经过现代200多年的品种选择，形成了多种多样的品种类型，统称为观赏海棠。观赏海棠将叶、花、果结合起来，增加了园林树种的多样性和景观持续性，既提供良好的生态效益又能产生较高的经济价值。

观赏海棠花芽休眠期短，春季开花较早，观赏价值高，是我国园林绿化建设中重要的早春观花树种。

观赏海棠与苹果属生产上广泛应用的栽培品种亲和性强，同时又有较强的抗逆性，因此观赏海棠在园林应用和苹果属植物育种工作中都具有重要价值。